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    豌豆大小的翼足类(Pteropoda)，是一些半透明的、脆弱的腹足纲软体动物，有些种类(比如海若螺科Clionidae)凭借着强有力的化学“鸡尾酒”(复合毒素)保护自己免受捕食者的伤害。例如每年夏天在南极洲麦克默多湾繁殖的南极裸海蝶(Clione limacine antarctica)，就能合成若干防御性化学物质，驱逐来犯的捕食者。

南极裸海蝶  图片来源：Bing

同样在南极洲附近的冰海，一些小型端足目(Amphipod)虾状甲壳动物也在寻求庇护。这些小型甲壳动物进一步被分类在蝛亚目(Hyperiidea也叫大眼亚目，复眼特大，几乎占据整个头部)，蝛科(Hyperiidae)。它们是活跃在近海或大洋上层或深层的浮游动物。蝛科中的一些已知成员对翼足类毒素免疫，进而“绑架”后者，当作防身武器，还用两对足把它们牢牢固定在背后，这样翼足类就逃不掉了。这些端足目的“小强盗”也被称为片脚类，在下文统一用片脚类指代。

图片来源：维基百科

甲壳动物利用翼足类产生的化学武器自保 

图片来源：夏洛特·哈弗曼斯， 阿尔弗雷德·韦格纳极地和海洋研究所

30年前，相关研究就已经描述了南极附近水域的“背包客”片脚类。小型片脚类是鱼类和海鸟的主要猎物。它们总量丰富，从极地锋面到南极大陆架海域广泛分布。通常以片脚动物为食的鱼类和其他掠食者会因翼足类毒素望而却步，并学会避开背着翼足类的片脚动物。

南极裸海蝶=难吃，就这么安排上了

冰鱼是视觉猎手，比较依赖视力发现猎物，以片脚动物为食。这条南极冰鱼，由阿尔弗雷德·韦格纳极地和海洋研究所拍摄。它没有红细胞或红血球色素。这种适应性使鱼的血液变稀薄，节省了将血液输送到全身所需的能量。

“化学背包战略”似乎对驱赶掠食者卓有成效。既然片脚类能从中获益，那么这种行为在南极大洋生态系统中得有多普遍呢?

阿尔弗雷德·韦格纳极地和海洋研究所的科学家们在南极威德尔海东部无冰开放海域的4个采样点，发现两个片脚类物种“背包”行为的例子:Hyperiella dilatata会背住裸海蝶(Clione limacine antarctica)；Hyperiella antarctica会背住Spongiobranchaea australis(见下图)。这两个片脚类属于蝛亚目(大眼亚目)蝛科(Hyperiidae)。被“绑架”的翼足类平均长度在1毫米到5毫米之间，大小是片脚类的五分之一到一半不等，最大的“人质”的体长超过片脚类一半。

这只片脚动物（Hyperiella antarctica）紧紧抓住一只不情愿的Spongiobranchaea australis “背包”

图片来源:夏洛特·哈弗曼斯， 阿尔弗雷德·韦格纳极地和海洋研究所

 研究人员收集了342只片脚动物，但只有4只携带着翼足类作为“人质”。由于收集的甲壳动物样本是如此之少，目前无法确定它们是故意将一种翼足类海螺作为它们的防身道具，还是随便哪种有毒种类都可以。有关于这些动物之间的协同进化研究有待开展。

H. antarctica 背着不同大小的 S. australis

虽然这种反掠食行为对片脚类来说大有裨益，但翼足类似乎并没有从中受益。事实上，翼足类一旦被“强盗”强迫服役就没法养活自己，尽管裸海蝶在被片脚类背着的过程中节省了游动所需的能量，但它们可能会被迫挨饿，因为裸海蝶是主动捕食的掠食性浮游生物，被紧紧地夹在片脚类的两腿之间，根本无法进食。

这反映在被“绑架”和自由生活的翼足类动物的脂质组成中：被“绑架”者体内的三酰基甘油明显减少，表明其进食受抑制。而三酰基甘油是一种可以被快速动员的脂类，用于能量储存。尽管如此，北极裸海蝶(Clione limacina)仍可以在水族馆中生存1年而无需喂食。 日本海洋馆就经常这样展示一堆“冰海天使”。

因此，南极裸海蝶(Clione limacine antarctica)——尽管与北极近亲有很高的遗传差异——如果具有相似的生理特征，它们也可以被携带相当长一段时间，而无需频繁地被“新鲜”的翼足类取代。

Hyperiella dilatata背着南极裸海蝶幼体

图片来源：夏洛特·哈弗曼斯，阿尔弗雷德·韦格纳极地和海洋研究所

由于缺乏躲避捕食的速度或外壳，南极裸海蝶采取了化学防御，目前尚不清楚这种化学分子“Pteroenone”(翼足酮)的生物合成在裸海蝶体内有多昂贵，以及即使在饥饿期间是否还会继续生产。

科学家从化学“鸡尾酒”中分离出一种名为翼足酮(Pteroenone)的物质，并首次合成了翼足酮及其3个非对映异构体。翼足酮味道糟糕还有毒性，是在南极居家必备的防身武器。

Conover和Lalli(1974)发现，喂食会大大增加裸海蝶的代谢强度，且进食个体的新陈代谢强度是饥饿个体的20倍。然而，由于翼足酮并非分离自食物，饥饿并不一定影响这种代谢物的产生。

参考文献：

Havermans C, Hagen W, Zeidler W, et al. A survival pack for escaping predation in the open ocean: amphipod – pteropod associations in the Southern Ocean[J]. Marine Biodiversity, 2018:1-10.

Synthesis and Fish Antifeedant Activity of Pteroenone and its Diastereomers, a Defensive Metabolite of the Abducted Antarctic Pteropod Clione antarctica – Hiroki Asao, Yoko Nakamura, Yukito Furuya, Tsutomu Hasaba, S. Kuwahara, B. J. Baker, H. Kiyota, Helv. Chim. Acta, 93 (10), 1933-1944 (2010).

First Synthesis of (+)-Pteroenone, a Defensive Metabolite Isolated from Clione antarctica – Yoko Nakamura, H. Kiyota, B. J. Baker, S. Kuwahara, Synlett, 635-636 (2005).

作者简介

 高原长蛸：探索生命科学，缓步上升的行者。

来源：海洋欢乐谷公众号 https://mp.weixin.qq.com/s/sro2dak27O1mBjpDOTJ3Sw